学習目標
- 記憶に関わる脳の機能を説明する
- 海馬、扁桃体、小脳の役割を認識する
記憶は脳の一部分だけに保存されているのでしょうか？それとも脳のさまざまな部分に保存されているのでしょうか？今から約100年前、Karl Lashleyは、ラットやサルなどの動物の脳に損傷を負わせて、この問題を探り始めました。彼は、エングラム（記憶の物理的な痕跡として機能する神経細胞の集まり）の証拠を探していました（Josselyn, 2010）。Lashley（1950）はまず、ラットに迷路を通るように訓練しました。そして、当時の道具（はんだごて）を使って、ラットの脳、特に大脳皮質に損傷を作りました。これは、ネズミが迷路で体験した記憶痕跡（エングラム）を消去するためでした。
Lashleyはエングラムの証拠を見つけられず、ラットは損傷の大きさや場所に関係なく、迷路を通り抜けることができました。Lashleyは負わせた損傷と動物の反応から、記憶に関わる脳のある部位が損傷しても、同じ部位の別の部位がその記憶機能を引き継ぐことができるという「等能性仮説」を立てました（Lashley, 1950）。Lashleyの初期の研究ではエングラムの存在は確認されませんでしたが、現代の心理学者はエングラムの所在を明らかにしつつあります。例えば、Eric Kandelは何十年もかけてシナプスを研究し、記憶の保存に必要な神経回路の情報の流れを制御する役割を明らかにしました（Mayford, Siegelbaum, & Kandel, 2012）。
多くの科学者は、脳全体が記憶に関わっていると考えていますが、Lashleyの研究以来、他の科学者たちは、脳と記憶をより詳細に観察することができるようになりました。彼らは、記憶は脳の特定の部分に存在し、特定のニューロンが記憶の形成に関与していることがわかると主張してきました。記憶に関わる主な脳の部位は、扁桃体、海馬、小脳、前頭前野です（図8.8）。
扁桃体
まず、記憶形成における扁桃体の役割を見てみましょう。扁桃体の主な仕事は、恐怖や攻撃などの感情を調節することです（図8.8）。扁桃体が記憶の保存方法に関与するのは、記憶の保存がストレスホルモンの影響を受けるからです。例えば、ある研究者は、ラットを使って恐怖反応の実験を行いました（Josselyn, 2010）。その実験では、パブロフの条件付けを用いて、中性の音と足へのショックをペアにしてラットに与えたところ、ラットは恐怖の記憶を持つようになりました。条件づけされた後、ラットは音を聞くたびに体が凍りつき（ラットの防御反応）、すぐに来るであろうショックに対する記憶を示すようになったのです。次に、研究者は恐怖の記憶をつかさどる脳の特定の領域である 扁桃体外側核の神経細胞の細胞死を誘導しました。その結果、恐怖の記憶が薄れた（消去された）ことがわかりました。扁桃体は、感情的な情報を処理する役割を担っているため、記憶固定化（新しく学んだことを長期記憶に移す過程）にも関与しています。扁桃体は、感情的に喚起された出来事があった場合、より深いレベルでの記憶の符号化を促進するようです。
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海馬
別の研究グループは、海馬が記憶処理においてどのように機能するかを知るために、ラットを使って実験を行いました（図8.8）。ラットの海馬に損傷を負わせたところ、物体認識や迷路走行などの様々な課題で記憶障害が見られたことを確認しました。その結果、彼らは海馬は記憶、特に通常の認識記憶と空間記憶（想起テストのような記憶課題の場合）に関与していると結論づけました。（Clark, Zola, & Squire, 2000）。海馬のもう一つの仕事は、記憶に意味を与え、他の記憶と結びつける情報を皮質領域に投射することです。また、海馬は、新しく学んだことを長期記憶に移す過程である記憶固定化にも関与しています。
この部位が損傷を受けると、新しい宣言的記憶を処理できなくなります。H.M.と呼ばれていたある有名な患者は、長年患っていたてんかんの発作を抑えるために、左右の側頭葉（海馬）を切除しました（Corkin, Amaral, González, Johnson, & Hyman, 1997）。その結果、彼の宣言的記憶は大きく影響を受け、新しい意味知識を形成することができなくなりました。新しい記憶を形成する能力は失ってしまいましたが、手術前に起こった情報や出来事を思い出すことはできました。
