１８.２　新種の形成

地球上のすべての生物はさまざまな遺伝的類似性を持っていますが、有性生殖によって遺伝情報を組み合わせ、子孫を残すことができる生物は限られています。科学者たちは、このような生物を同じ生物種と呼んでいます。

種と繫殖能力

種speciesとは、交配して生殖可能な子孫を残す生物の集団のことです。この定義によれば、自然界において、それぞれの種の個体間の交配によって繫殖力のある子孫を残すことが不可能である場合、ある種は別の種と区別されます。

同じ種の仲間は、外見的な特徴も内面的な特徴も共有しており、それはDNAから発展したものです。あなたとその家族のように、2つの生物の関係が近ければ近いほど、共通するDNAは多くなります。あなたのDNAは、いとこや祖父母のDNAよりも、父親や母親のDNAの方が似ている可能性が高いわけです。同じ種の生物は、DNAが最も高いレベルで整合しているため、繁殖を成功させるための特徴や行動を共有することができます。

種の外見は、交尾の可否を示唆する上で誤解を招くことがあります。例えば、飼い犬（イエイヌ、Canis lupus familiaris）にはサイズ、体格、毛並みなどの表現型の違いがありますが、ほとんどの犬は交配して成熟し、有性生殖が可能な子犬を産むことができます（図18.9）。

また、同じ種でないにもかかわらず、個体が似ている場合もあります。たとえば、ハクトウワシ（Haliaeetus leucocephalus）とサンショクウミワシ（Haliaeetus vocifer）は同じ鳥類のタカ科であっても、それぞれ別の種群に属しています（図18.10）。もし、人間が人工的にハクトウワシの卵とサンショクウミワシの精子を受精させ、ヒナが孵化したとしても、その子供は雑種hybrid（2種の交配）と呼ばれ、おそらく成熟しても生殖不能になるでしょう。種が異なれば、発生時に活性化する遺伝子も異なります。そのため、2種類の方向性を持った存続可能な子孫の発育は、望み薄かもしれないということです。このように、交配が行われても、2つの種は別々のままなのです。

種の集団は遺伝子プール（種内のすべての遺伝子変異の集合）を共有しています。繰り返しになりますが、生物の集団または個体群におけるあらゆる変化の基盤は、遺伝的なものでなければなりません。なぜなら、形質を共有し継承する方法はこれしかないからです。種内で変異が生じた場合、次の世代に引き継ぐには、無性生殖と有性生殖の2つの主な経路をたどるしかありません。無性生殖なら、繁殖する細胞が変化した形質を持っていれば、その変化は受け継がれます。有性生殖によって変化した形質が受け継がれるためには、精子や卵細胞などの配偶子が、変化した形質を持っている必要があります。つまり、有性生殖を行う生物は、その体細胞においていくつかの遺伝的変化を経験することができますが、これらの変化が精子や卵細胞で起こらなければ、変化した形質が次の世代に到達することはありません。遺伝する形質だけが進化できるのです。したがって、集団や種に遺伝的変化を根付かせるためには、生殖が最も重要な役割を果たします。つまり、生物は新しい形質を子孫に伝えるために、互いに繁殖することができなければならないのです。

種分化

（有性生殖生物に有効な）生物学的な種の定義は、実際に交配している、あるいは交配する可能性のある個体のグループです。このルールには例外もあります。十分に類似している種は多いので、雑種の子孫を残すことが可能であり、自然界でしばしば起こってもいます。しかし、大多数の種では、このルールが一般的に成り立っています。自然界に類似種間の雑種が存在することは、それらが単一の交雑種から派生した可能性や、種分化のプロセスがまだ完了していない可能性を示唆しています。

地球上の生物が驚くほど多様であることを考えると、種分化のメカニズムがあるはずです。種分化speciationとは、１つの種から２つの種が形成されることを指します。ダーウィンはこの過程を分岐事象として想定し、『種の起源On the Origin of Species』の唯一の挿絵（図18.11a）で図式化しました。この図をゾウの進化の図（図18.11b）と比較してみると、1つの種は時間とともに変化し、集団が存続する限り、あるいは生物が絶滅するまで、繰り返し分岐して複数の新種を形成することがわかります。

種分化が起こるためには、1つの集団から2つの新しい集団が生まれ、それらが進化して、2つの新しい集団の個体が交配できなくなることが必要です。生物学者が提唱するこのメカニズムは、大きく2つに分類されます。異所的種分化allopatric speciation（allo-＝他の、-patric＝故郷）には、親種から集団が地理的に分離し、その後、進化することが含まれます。それに対し、同所的種分化sympatric speciation（sym- = 同じ、-patric = 故郷）は、一箇所に残った親種の中で起こる種分化のことです。

生物学者は、種分化の事象を、1つの祖先種が2つの子孫種に分かれることだと考えています。一度に2つより多くの種が形成されない理由は、その可能性が低いということと、時期的に近い複数の事象を1つの分化として概念化できることを除けば、何もありません。

異所的種分化

地理的に連続した集団は、遺伝子プールが比較的均質です。個体は移動し、新しい場所で交配することができるため、遺伝子流動（同種の集団の間で対立遺伝子が移動すること）は比較的自由です。したがって、ある分布の一方の端における対立遺伝子の頻度は、もう一方の端における対立遺伝子の頻度と似ていることになります。集団が地理的に不連続になると、対立遺伝子の自由な流れが妨げられます。そうした分離が一定期間続くと、2つの集団は異なる軌道で進化することが可能になります。そのため、それぞれの集団で突然変異によって新しい対立遺伝子が独立して発生し、多数の遺伝子座における対立遺伝子頻度に違いが生じます。一般に、2つの集団の気候、資源、捕食者、競争相手などの環境条件は異なるため、自然選択によってそれぞれの集団に多様な適応がもたらされます。

異所的種分化につながる（集団の）分離の仕方には、川が新しい支流を作る、侵食によって新しい谷ができる、生物集団が新しい場所に移動して戻ることができなくなる、種子が海を渡って島に漂着するなど、さまざまな可能性があります。集団を隔離するために必要な地理的分離の性質は、その生物の生態と分散の可能性に完全に依存します。もし、2つの飛翔昆虫の集団が近くの別々の谷に住み着いたとしたら、おそらくそれぞれの集団から個体が飛んできて、遺伝子流動を継続させることになるでしょう。しかし、新しい湖が2つのネズミの集団を分けた場合、遺伝子流動は起こりにくく、種分化の可能性が高くなります。

生物学者は、異所的なプロセスを、分散と再分化の2つに分類しています。分散dispersalとは、ある種の少数のメンバーが新しい地理的地域に移動することであり、分断vicarianceとは、生物を物理的に分割する自然的状況が発生した場合のことです。

科学者たちは、異所的種分化が起こった事例を数多く記録しています。例えば、アメリカ西海岸には、ニシアメリカフクロウ（マダラフクロウ、spotted owl）の亜種が2種類存在します。北部に住むニシアメリカフクロウ（northern spotted owl）は、南部に生息する近縁種のニシアメリカフクロウ（Mexican spotted owl）と遺伝的にも表現型的にも違いがあります（図18.12）。

さらに、かつて同じ種であった2つの集団の間の距離が遠いほど、種分化が起こりやすいことが分かっています。これは、距離が遠くなればなるほど、様々な環境要因の共通点が少なくなるためと思われます。2羽のフクロウを考えてみましょう。北の方は、南の方に比べて気候が冷涼です。それぞれの生態系に生息する生物の種類は異なり、その行動や習性も異なります。また、南のフクロウと北のフクロウでは、狩りの仕方や獲物の選び方が異なります。こうした違いが、フクロウの進化的な違いにつながり、高い確率で種分化が起こるということです。

適応放散

また、1つの種の集団が地域全体に分散し、それぞれが明確なニッチや孤立した生息地を見つける場合もあります。やがて、新しい生活様式の多様な要求により、1つの種から複数の種分化が起こります。このように、1つの種を起点として多くの適応が進化し、いくつかの新しい種に放射状に変化することを適応放散adaptive radiationと呼びます。ハワイ諸島のような群島は、島の周囲を海が囲んでいるため、多くの生物が地理的に孤立しており、適応放散には理想的な環境です。ハワイミツスイHawaiian honeycreeperは適応放散の一例です。1つの種から、図18.13の6種を含む多くの種が進化してきたのです。

図18.13の種のくちばしの違いに注目してください。それぞれの新しい生息地での特定の食物源に基づく自然選択に対応した進化により、特定の食物源に適した異なるくちばしが進化したのです。種子を食べる鳥は、硬い木の実を割るのに適した太くて強いくちばしを持ち、花の蜜を吸う鳥は、花の中に入って蜜を吸うために長いくちばしを持ちます。昆虫食の鳥は剣のようなくちばしで、昆虫を刺したり突き刺したりするのに適しています。

ダーウィンフィンチも列島における適応放散の一例です。

同所的種分化

同じ生息地で生活し、繁殖を続ける個体を隔てる物理的な障壁がない場合、分岐は起こりうるのでしょうか？答えはイエスです。私たちは、同じ空間内での種分化のプロセスを同所的sympatricと呼んでいます。接頭辞の “sym “は同じという意味なので、”sympatric “は「同じ生息地」という意味で、”allopatric “（異所的）は「他の生息地」という意味です。科学者たちは、多くのメカニズムを提案し、研究してきました。

同所的種分化の1つの形態としては、細胞分裂の際の重大な染色体異常から始まることがあります。正常な細胞分裂では、染色体は複製され、対になり、そして分離して、それぞれの新しい細胞は同じ数の染色体を持つようになります。しかし、時には、異数性aneuploidyと呼ばれる、最終的な細胞の染色体数が多すぎたり少なすぎたりする状態になることがあります（図18.14）。

倍数性とは、細胞や生物が染色体を余分に持っている状態のことです。科学者たちは、生殖的隔離が発生する可能性のある倍数性の状態を、大きく2種類認めています。生殖的隔離とは、交配ができなくなることです。ある場合では、倍数体が自分の種の染色体を2セット以上完全に持っていることがあり、これを同質倍数性autopolyploidyと呼びます（図18.15）。”auto “という接頭辞は “自己 “を意味しますから、この用語は自分の種から複数の染色体を得たことを意味します。倍数性は、減数分裂の際に、すべての染色体が、分離せずに1つの細胞に移動してしまうというエラーから生じます。

例えば、2n = 6の植物が二倍体の配偶子を産んだ場合（本来はn = 3なのに2n = 6となる）、配偶子の染色体数は本来の2倍になってしまいます。この新しい配偶子は、この植物種が生産する通常の配偶子とは互換性がないことになります。しかし、自家受粉するか、同じ二倍体の配偶子をもつ他の同質倍数性植物と繁殖する可能性はあります。こうして、四倍体tetraploidと呼ばれる4nの子孫を作ることで、同所的種分化が迅速に行われます。このような個体は、すぐにこの新しい種類の個体とだけ繁殖することができ、祖先の種の個体とは繁殖できません。

もう一つの倍数性は、2つの異なる種の個体が繁殖して、存続可能な子孫を形成するもので、これを異質倍数体allopolyploidと呼びます。接頭辞の “allo “は「他の」という意味です（allopatricを思い出してください）。したがって、異質倍数体は2つの異なる種からの配偶子が結合したときに生じます。図18.16は、異質倍数体が形成される可能性のある1つの方法を示しています。存続可能な雑種が生まれるまでに、2世代、つまり2回の交配が必要なことに注目してください。

小麦、綿花、タバコなどの栽培植物は、すべて異質倍数体です。倍数体は動物でも起こることがありますが、植物で起こることが最も一般的です(ここで説明してきたような染色体異常のある動物が、生存して正常な子孫を残すことはまず不可能です）。科学者たちは、研究対象となった植物の種の半分以上が、倍数体によって進化した種に関連していることを発見しました。このような植物の倍数性の割合の高さから、このメカニズムはエラーというよりも適応として起こっているのではないかと考える科学者もいます。

生殖的隔離

十分な時間があれば、集団間の遺伝的・表現型的な乖離は、生殖に影響を与える性質に作用することになります。2つの集団の個体を引き合わせても、交配の可能性は低く、交配が起こった場合でも、子孫は生存できないか不妊となるでしょう。分岐したさまざまな種類の性質は、2つの個体の生殖的隔離reproductive isolation、つまり集団間の交配能力に影響を与える可能性があります。

生殖的隔離は様々な方法で行われます。科学者たちは、これらを接合前障壁と接合後障壁の2つのグループに整理しています。接合子zygoteとは受精卵、つまり生物の発生過程で最初に有性生殖を行う細胞のことです。したがって、接合前障壁prezygotic barrierとは、生殖が行われるのを阻止する仕組みのことです。生物が生殖を試みる際に、受精を妨げる障壁もこれに含まれます。これに対して、接合後障壁postzygotic barrierは、接合子形成後に起こります。これには、胚の段階を生き抜けない生物や、生まれつきの不妊が含まれます。

接合前障壁の中には、生殖を完全に妨げるタイプもあります。多くの生物は、1年のうち特定の時期にしか繁殖せず、多くの場合、年に1度のみです。繁殖スケジュールの違いは、時間的隔離と呼ばれ、生殖的隔離の一形態として機能することがあります。たとえば、2種のカエルが同じ地域に生息しており、一方は1月から3月に繁殖し、もう一方は3月から5月に繁殖するというような場合です（図18.17）。

ある種の集団が新しい生息地に移動したり、移動させられたりして、生息地が同じ種の他の集団と重ならなくなるケースもあります。このような状況を生息地隔離habitat isolationと呼びます。親種との繁殖は停止し、繁殖的にも遺伝的にも独立した新しい集団が現れます。例えば、洪水で分断されたコオロギの集団は、もはや互いに交流することができません。やがて、自然選択の力、突然変異、遺伝的浮動によって、2つの集団は高い可能性で分岐します（図18.18）。

行動的隔離behavioral isolationは、特定の行動の有無によって生殖が妨げられる場合に起こります。例えば、ホタルのオスはメスを誘うために特定の光のパターンを使用します。ホタルの種類によって、光の出し方は異なります。ある種のオスが別の種のメスを引き付けようとすると、メスはその光のパターンを認識できず、オスと交配することはないでしょう。

その他、配偶子細胞（卵と精子）の違いで受精が成立しない場合にも、前接合障壁が働きます。これを配偶子障壁gametic barrierと呼びます。同様に、近縁の生物が交尾をしようとしても、生殖器の構造が合わないという場合もあります。例えば、イトトンボのオスは、種によって生殖器の形が異なります。ある種が別の種の雌と交尾しようとしても、単純に体の一部が合わないのです。(図18.19）。

植物では、特定の種の受粉媒介者を引きつけるための構造が、同時に別の受粉媒介者の花粉へのアクセスを妨げることがあります。動物が蜜にアクセスするためのトンネルは、長さや直径が大きく異なるので、その植物が別の種と交配するのを防ぐことができるのです（図18.20）。

受精して接合子を形成しても、接合後障壁によって生殖が妨げられることがあります。多くの場合、雑種は子宮の中で正常に形成されず、胚の段階を過ぎて生存することができません。これを雑種死滅hybrid inviabilityと呼びます。接合後の別のケースでは、生殖によって雑種が生まれますが、成長しても不妊となります。したがって、その生物は自分自身の子孫を残すことができません。これを雑種不妊と呼びます。

種分化における生息地の影響

また、同所的種分化は、倍数性以外の原因で起こることもあります。例えば、湖に生息する魚の種を考えてみましょう。個体数が増えるにつれて、餌をめぐる競争が激しくなります。餌を探すプレッシャーの中で、ある魚のグループが、他の魚が利用しない別の資源を発見し、それを餌にする遺伝的柔軟性を持っていたとします。この新しい餌が、湖の別の深さにあったとしたらどうでしょう。やがて、その餌を食べている魚たちは、他の魚たちよりも互いに交流するようになり、繁殖も一緒に行うようになります。このような魚の子孫は、親と同じように行動し、同じ場所で餌をとって生活し、元の集団とは別の場所にとどまるでしょう。このように、この魚の集団が最初の集団から離れ続けていると、やがて両者の間に遺伝的差異が蓄積され、同所的種分化が起こるかもしれません。

自然界ではこのようなシナリオが実際に起こっており、生殖的隔離を招くようなシナリオもあります。アフリカのビクトリア湖は、シクリッドの同所的種分化で有名な場所です。研究者たちは、これらの魚で何百もの同所的種分化の発生を発見しており、これは発生回数が多いだけでなく、短期間で起こっています。図18.21は、ニカラグアのシクリッドの集団における同所的種分化を示したものです。この場所では、2種類のシクリッドが同じ地形に生息していますが、さまざまな餌を食べることができるように、異なる形態を持つようになったのです。

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