１８.３ 交雑帯と種分化率

学習目標

交雑帯における種の進化の道筋を説明する
種分化速度に関する2つの主要な説を説明する

種分化は進化的な時間間隔で行われるため、新しい種が生じるとき、近縁の種が交流を続ける移行期があります。

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再接続
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さまざまな種分化率
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種分化の後、2つの種は再び接続したり、あるいは無制限に交流を続けられたりすることがあります。個々の生物は、繁殖可能な近くの個体と交配します。2つの近縁種が相互作用を続け、繁殖して雑種が形成される領域を交雑帯hybrid zoneと呼びます。時間の経過とともに、交雑帯は雑種の適性と生殖的障壁によって変化することがあります（図18.22）。雑種が親よりも適応度が低い場合、種分化の強化が起こり、交配して生存可能な子孫を残すことができなくなるまで、種は分岐し続けます。生殖的障壁が弱まれば、融合が起こり、2つの種は1つになります。雑種が適応し、生殖能力があれば、障壁は変わりません：安定性が生じ、雑種化が続く可能性があります。

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**図18.22** 種分化が起こった後、分離しているが近縁の2つの種は、交雑帯と呼ばれる領域で子孫を残し続ける可能性がある。生殖的障壁と雑種の相対的な適応度によって、強化、融合、安定がもたらされるかもしれない。

2つの種が異なる餌を食べていたのに、餌の1つがなくなり、両種が同じ餌を食べざるを得なくなった場合、交雑帯にはどのような変化が起こりやすいでしょうか？

雑種には、親よりも体格が劣るもの、体格が良いもの、ほぼ同じものがあります。通常、雑種は体格が劣る傾向があるので、このような繁殖は時間とともに減少し、2つの種はさらに分岐するようになります。このプロセスは強化reinforcementと呼ばれます。雑種の低い成功率が元の種分化を強化させるからです。もし、雑種が親と同じかそれ以上に適応していれば、2つの種は融合fusionして1つの種に戻るかもしれません（図18.23）。また、科学者は、2つの種が分離したままでも相互作用が続き、いくつかの個体が生まれることも観察しています。これは、実際に正味の変化が起きていないため、安定性stabilityと呼ばれます。

さまざまな種分化率

世界中の科学者が種分化の研究を行い、生物の観察結果や化石の記録から種分化を発見しています。その結果、生物の進化に関する新しい知見が得られると、種分化の速度を説明するためのモデルが構築されます。種分化の速度については、現在、漸進的種分化モデルと断続平衡モデルの2つのパターンが観察されています。

漸進種分化gradual speciationモデルでは、種は時間をかけて少しずつ分岐していきます。断続平衡punctuated equilibriumモデルでは、新しい種は親種から急速に変化を遂げ、その後長い間ほとんど変化しません（図18.23）。この初期に変化するモデルを断続平衡と呼んでいるのは、断続的または周期的な変化で始まり、その後は均衡を保つからです。断続平衡は漸進的なものより速いテンポを示唆していますが、必ずしも漸進主義gradualismを排除しているわけではありません。

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**図18.23** (a)漸進的種分化では、形質が少しずつ変化しながら、ゆっくりと一定のペースで種が分岐していく。(b)断続平衡では、種は急速に分岐し、その後、長期間にわたって変化しない。

次の記述のうち、誤っているものはどれでしょうか。

断続平衡は、環境の急激な変化を経験する小さな集団で最も起こりやすい。
断続平衡は、安定した気候の中で暮らす大きな集団で最も起こりやすい。
漸進的種分化は、安定した気候に生息する種で最も起こりやすい。
漸進的種分化と断続的平衡は、どちらも種の分岐をもたらす。

種分化速度の変化に影響を与える第一の要因は環境条件です。ある条件下では、淘汰は急速に、あるいは抜本的に起こります。例えば、何千年もの間、同じ基本形態で生きてきたカタツムリの種を考えてみましょう。その化石の層は、長い間、同じように見えるでしょう。水位が下がるといった環境の変化が起こると、少数の生物が短期間に分離し、小さな集団を形成します。その小さな集団は、新しい環境条件に直面しますが、遺伝子プールが非常に小さくなったため、新しい環境条件を生き抜けるような、表面化したあらゆる変異が優位な形態となります。